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Le loup (Canis lupus) est un sujet qui intrigue, fascine et parfois effraie. En tant que grand prédateur au sommet de la chaîne alimentaire, le loup est une aubaine pour des écosystèmes riches et sains, si tant est qu’on respecte son milieu de vie.
Une chaîne alimentaire est un ensemble d’êtres vivants de niveaux différents au sein duquel chacun se nourrit des organismes de niveau inférieur dans le but de se développer. On comprend donc que le premier niveau de cette chaîne est toujours un organisme de base qui transforme de la matière inorganique en matière organique.
En réalité, il existe de nombreuses chaînes alimentaires différentes selon les milieux et, au total, on devrait plutôt parler de « réseau trophique » pour caractériser l’ensemble des relations existant entre différents organismes dans un espace défini, le biotope.
Lorsqu’on considère une chaîne alimentaire donnée, l’idée couramment admise est que, en supprimant le superprédateur, on permet un plus grand développement de tous les animaux de niveau inférieur. Par exemple, on avance souvent que pour permettre la survie d’une espèce comme les castors, il suffit de limiter (ou d’éliminer) son superprédateur, le loup.
Dès lors, supprimer le prédateur situé au sommet de la pyramide permet de « libérer » toutes les catégories situées en dessous de lui, catégories qui peuvent alors prospérer. En d’autres termes, se pourrait-il que la pyramide alimentaire ne soit plus viable si l’on fait disparaître les animaux occupant son sommet ?
Chaque écosystème représenté par une chaîne alimentaire possède donc un superprédateur à son sommet et dans chaque biotope on peut constater la présence d'un équilibre, équilibre finalement fragile que la disparition d’un de ses éléments - a fortiori l’élément suprême du haut de l’échelle - suffit à perturber et, dans certains cas, à totalement détruire.
Dans cette dernière éventualité, il peut s’agir d’oiseaux comme les aigles ou les hiboux ou de mammifères comme les loups, les ours, les lions, etc. Dans tous les cas, la présence de ces superprédateurs est indispensable à l’équilibre de l’ensemble.
Prenons, par exemple, l’exemple du loup. Voilà un animal qui - en milieu naturel - se nourrit plutôt de petits ou de jeunes animaux (volailles, marcassins, renardeaux, reptiles, etc.) mais qui, notamment en cas de disette, n’hésite pas à attaquer des proies plus conséquentes comme les cerfs ou les chevreuils.
La sélection naturelle étant à l’ouvrage, ce sont surtout les individus affaiblis qu’il attaque (animaux malades ou âgés et donc plus faciles à attraper). Il contribue à limiter la prolifération du gibier, source de déséquilibre de l’écosystème et de danger pour les autres espèces. Il participe au maintien de populations saines.
Faute de grands prédateurs carnivores, comme le loup ou l'ours, les populations de cerfs et de rennes ont atteint des niveaux record et menacent les écosystèmes dans les forêts boréales et tempérées de l'hémisphère nord.
Le loup est un animal territorial. Son territoire s’étend sur de grandes surfaces (150 à 300 km2 pour les animaux sédentarisés en meute, parfois davantage pour les individus sédentarisés seuls).
Le loup est une espèce plastique. Il peut s’adapter à tous les biotopes compte-tenu de la diversité potentielle de son régime alimentaire. D’ailleurs, historiquement, le loup occupait toute la campagne française.
Etant donné son statut de conservation documenté à plusieurs échelles géographiques, le loup est une espèce protégée au niveau international, européen et français, depuis les années 1990. Pour autant, cette protection peut faire l’objet de dérogations.
À trois conditions :
Les agents de l’OFB veillent au respect de cette réglementation.
Depuis 2000, seuls des établissements d’élevage ou de présentation au public d’animaux d’espèces non domestiques bénéficiant d’une autorisation d’ouverture peuvent détenir des loups en captivité.
L’ASPAS rappelle qu’aucune attaque de loup sur l’homme n’est à déplorer en France depuis son retour spontané en France au début des années 90 ! De manière générale, les rares altercations avec la faune sauvage ne surviennent que lorsque les animaux se sentent menacés, ou sont volontairement acculés, agressés par des humains.
Il l’est moins pour le monde agricole, mais après trois décennies de présence dans le massif alpin, les éleveurs ont su se réadapter et mettre en place des solutions de protection pour réduire au maximum les prédations.
Le loup est un carnivore véritable et non pas « strict ». La différence réside dans le fait que, contrairement à ce dernier, son régime alimentaire n’est pas exclusivement composé de viande. Bien qu’il puisse à l’occasion compléter son alimentation avec des fruits sauvages, Canis lupus reste fondamentalement carnivore.
Carnivore et chasseur, le loup est le prédateur de nombreuses espèces. On le désigne comme « superprédateur » car il se situe au sommet de la chaîne alimentaire. Le loup est un carnivore primaire, dont le régime alimentaire se compose en priorité de grands herbivores. Mais le loup est aussi un carnivore secondaire, c’est-à-dire qu’il lui arrive de s’attaquer à d’autres carnassiers.
Plus que toute autre considération, ce qui guide le choix de la nourriture des loups est bel et bien sa disponibilité ! Ce « féroce prédateur » privilégie les proies présentes sur son territoire à l’instant T. Et, s’il n’y a pas de gibier, il se rabat sans chipoter sur toutes les sources de nourriture disponibles. En résumé, si le loup adopte un régime alimentaire varié en cas de force majeure, il n’est cependant pas omnivore.
Le loup est un animal opportuniste dans le choix de ses proies. Il adapte son régime alimentaire aux différents habitats qu’il fréquente.
Les proportions des proies varient dans le régime alimentaire du loup, selon les individus les meutes et les périodes de l’année. Une étude réalisée sur neuf meutes des Alpes françaises a démontré que le régime alimentaire était composé en moyenne de 76 % d’ongulés sauvages, de 16 % d’animaux domestiques et de 8 % divers.
Il est évident qu’un animal seul et une meute de loups en chasse n’ont pas les mêmes possibilités en termes de choix des proies ! Un loup en dispersion chasse donc régulièrement des lapins, des lièvres, ainsi que des rongeurs de toutes tailles - du campagnol à la marmotte.
Un loup adulte a besoin de viande, à raison d’environ 5 kg quotidiens. Toutefois, dans la nature, les repas sont soumis au résultat de la chasse.
Comme toutes les espèces vivantes, Canis lupus connaît des moments où son appétit est féroce et d’autres où il se contente de peu. En hiver, son organisme a besoin de davantage de calories pour maintenir sa température corporelle et ses fonctions vitales. De même, durant la gestation et la lactation, les louves ont des besoins nutritionnels accrus.
Les besoins alimentaires du loup sont plus importants en hiver, puis en période de gestation et d’élevage des jeunes (printemps/été). Généralement, l’animal chasse la nuit.
En éliminant les animaux faibles, malformés ou malades, le loup préserve la bonne santé des troupeaux. Enfin, malgré leur réputation de prédateurs assoiffés de sang, les loups reviennent bien souvent bredouilles de leurs actions de chasse.
Le loup affiche une nette préférence pour les grandes proies, notamment les ongulés : cerfs, chevreuils chamois… Les prédateurs peuvent suivre un troupeau durant plusieurs jours avant de lancer l’attaque. Chasseur opportuniste, le loup s’adapte au gibier disponible et privilégie les proies les plus faciles.
Cependant, les loups solitaires ne peuvent pas s’attaquer à de grosses proies. Les loups disposent d’un odorat hors du commun, qui leur permet de repérer leur proie à plus de 2 km de distance.
La poursuite commence par une phase de test, durant laquelle la meute évalue les réactions des proies. S’il s’agit d’un troupeau, les loups le harcèlent afin de voir si le groupe reste uni ou s’il est possible d’isoler rapidement un individu. Ils font notamment mine d’attaquer, dans le but d’observer les réactions du gibier. La mise à mort proprement dite se fait généralement en deux étapes : un loup attaque l’animal à la tête ou au museau, afin d’affaiblir ses défenses.
Le reste de la meute mord les pattes, les flancs, etc. Le but de l’opération est de mettre la proie à terre.
Une étude a montré la très grande difficulté à reconnaître visuellement ou à déterminer des critères de discrimination des excréments de loup, même pour des correspondants expérimentés.
Les résultats sont biaisés si l’on ne se sert pas de la génétique pour déterminer l’origine des fèces. L’étude du régime alimentaire d’une espèce passe par l’étude de ses excréments.
Ce point permet de nous assurer que nous n’avons pas de biais des résultats induit par la collecte des excréments sur le terrain.
Fiabilité de l’étape de reconnaissance des poils de proies dans les excréments, par détermination au microscope (à l’aide de collections et guides de références) après étuvage (dessiccation/désinfection) des fèces.
Les études françaises sur le régime alimentaire en lui-même ont été réalisées de façon successive comme l’explique C. Duchamp dans un article de 2014.
Ces travaux ont débuté assez rapidement après l’arrivée du loup en France en 1992, avec une publication en 1998 de Poulle et collègues. Cette étude porte sur l’analyse de 236 fèces récoltées d’avril 1994 à mars 1995 sur un terrain d’étude de 280 km² fréquentée par la première meute du Mercantour.
Les résultats montrent que les ongulés (sauvages et domestiques confondus) constituent la base du régime alimentaire des loups, les ongulés sauvages étant davantage consommés que les ongulés domestiques (proportion de 80/20 globalement sur l’année).
Parmi les ongulés sauvages, le mouflon est préféré en pendant la période d’enneigement, alors que c’est le chamois qui domine le régime alimentaire du canidé en période estivale.
En 2003, Anthony Bertrand mène à nouveau un travail de DEA sur les meutes du Mercantour, qui recoupe les conclusions ci-dessus.
En 2006, à l’occasion de l’étude d’Olivier Delaigue nous disposions d’un jeu de données comportant 696 excréments d’origine lupine (vérifiée par des analyses génétiques), 502 provenant du Parc National du Mercantour et 196 provenant d’autres zones alpines.
Le travail de référence à ce jour est l’étude menée par Julie Flühr, en 2011 , exposé dans le bulletin du réseau Loup-Lynx n°27, le jeu de données brut consistait en 1357 excréments d’origine lupine - résultats génétiques à l’appui - collectés sur la période 1995-2009 à l’échelle des Alpes Françaises.
En moyenne, les ongulés sauvages représentent 76% du régime alimentaire des loups, les ongulés domestiques 16%, le restant étant composé de proies autres. Ces proportions confirment les chiffres des études précédentes.
Au-delà de ces résultats généraux, cette étude met en évidence la variabilité inter-meute autour de cette moyenne : prépondérance des ongulés domestiques pour la meute de Vésubie-Roya, des mouflons et des chamois pour les autres meutes du Mercantour, avec un phénomène de report de prédation au fil des années puisque la part relative du mouflon diminue progressivement entre 1997 et 2007 au profit d’une diversification des espèces prédatées.
Une dernière étude a permis de mettre en évidence également une variabilité intra-meute, c’est-à-dire au sein d’une même meute. C’est le programme prédateurs-proies (PPP) qui a eu lieu dans le Mercantour de 2007 à 2013, voir à ce sujet le dossier PPP dans la revue Faune sauvage n°306.
Les actes de prédation de la meute étudiée (la Haute Tinée dans le Mercantour) ont pu être approchés finement grâce au suivi intensif et en temps réel de trois louves marquées au cours de périodes successives (2010, 2011 et 2012), contrastées en termes de saisons et de conditions climatiques.
Un autre enseignement important de cette étude est que la pression de prédation est répartie de façon hétérogène sur tout le territoire de la meute. De plus, les zones « chaudes » (avec beaucoup de prédation) changent d’un individu à l’autre, au cours de l’année pour un même individu (effet tanière) …
Le PPP a donc confirmé que le loup est opportuniste et construit son régime alimentaire de façon à tirer parti de la vulnérabilité et de l’abondance de différents types de proies : agneaux de mouflon au printemps, chevreuils sur fort manteau neigeux, moutons lorsqu’ils sont à proximité…
Enfin, le PPP a montré que les populations de proies sauvages réagissent différemment à la prédation du loup.
Les autres étapes de l’analyse coprologique apparaissent, quant à elles, fiables : Pas de biais des résultats selon les critères de recherche de fèces par les correspondants, c’est-à-dire que de ramasser des excréments selon des critères morphologiques (ex : je ramasse cette crotte car elle me paraît avoir la forme d’une crotte de loup), compositionnels (ex : je ramasse cette crotte car elle me paraît contenir des éléments d’une crotte de loup) ou métriques (ex : je ramasse cette crotte car elle me paraît avoir la taille d’une crotte de loup), parfois erronés (vérification avec la génétique), ne biaisent pas les résultats du régime alimentaire.
Le loup est victime de sa réputation. Pour toutes sortes de raisons culturelles, sentimentales, économiques, écologiques, politiques… Les grands carnivores sont porteurs d’une charge émotionnelle et conflictuelle très marquée. Et le loup n’échappe pas à la règle : il traîne derrière lui une forte valeur symbolique d’animal à la fois « sanguinaire » et libre.
Si pour certains, le loup représente la nature sauvage, il est pour d’autres un bouc-émissaire nuisible qu’il convient d’éradiquer.
Dans l’imaginaire populaire, le loup est le prédateur sanguinaire par excellence. Et cette légende lui colle malheureusement à la peau. S’il occasionne parfois des dégâts sur des troupeaux mal protégés, il joue aussi un rôle important dans les écosystèmes, bien loin des fantasmes.
Pour faire la part des choses entre réalité et craintes irrationnelles, et viser une coexistence apaisée, nous vous invitons à décrypter 4 idées reçues sur ce grand prédateur.
Le suivi des attaques aux troupeaux montre que le loup peut attaquer plus de brebis qu’il ne va en consommer ensuite.
La taille des groupes varie au cours de l’année par le jeu des naissances, de la mortalité et de la dispersion de printemps et/ou d’automne des sub-adultes.
Avec des portées de 4 à 5 louveteaux, la population de loups s’accroît fortement à chaque printemps. Mais ceci n’est que passager. En effet, 40 % des louveteaux nés ne survivront pas à leur première année.
Le loup vit en meutes sédentariséessur un territoire donné. La meute est composée d’un couple reproducteur (le couple alpha) et de ses descendants de différentes générations antérieures. La cohésion est forte au sein de la meute, et l’organisation hiérarchique aussi.
Des loups non affiliés peuvent exceptionnellement être intégrés à la meute, notamment si la structure sociale du groupe est fragile. En effet, un individu peut quitter la meute (entre sa deuxième et sa cinquième année) jusqu’à une nouvelle zone de vie ou de reproduction.
La dispersion s’explique principalement par la recherche de partenaires pour accéder à la reproduction, la compétition pour l’accès à la nourriture lorsque le groupe grandit ainsi que par des comportements d’évitements sociaux. La dispersion caractérise la dynamique des populations de loups.
Elle permet la colonisation de nouveaux secteurs, la création de nouvelles meutes, et un brassage génétique essentiel.
Espèce monogame et reproduction réservéeau couple dominant. Maturité sexuelle à environ deux ans, mais inhibition de la participation à la reproduction de la plupart des individus par le couple dominant, via des phéromones et des comportements de domination.
Rut : février-mars (période de tension dans la meute du fait de cette inhibition). Gestation : 62 jours. Naissance : mai-juin, dans la tanière.
Les portées sont de 4 à 5 louveteaux, sourds et aveugles, sevrés à 4-6 semaines, puis nourris de viande régurgitée par les adultes sur les sites de rendez-vous. Les louveteaux participent à la chasse dès l’automne, à 5 mois.
Survie : 60 % l’année de naissance (mortalité due à la malnutrition, aux maladies et aux intempéries), 80-90 % par an les années suivantes (mortalité liée aux collisions, aux tirs légaux et illégaux, à la vieillesse et aux maladies).
Le tableau suivant présente la répartition des proies tuées lors du suivi d'un des membres de la meute de loups de Haute-Tinée en 2010, 2011 et 2012 :
| Proie | Pourcentage |
|---|---|
| Agneaux de mouflon | Variable selon l'année et la saison |
| Chevreuils | Variable selon l'enneigement |
| Moutons | Variable selon la proximité des troupeaux |
L’espèce a effectué son retour en France sur des territoires de montagne.
Le loup s’installe aujourd’hui également en territoire de plaine, comme ici en Haute Marne.
Le loup est peut-être en fait une louve, et si c’est le cas, elle a peut-être des petits qu’elle cherche à nourrir, et protéger, cela expliquerait pourquoi elle chasse souvent.
Il n’y a pas de surpopulation ! Sinon ça serait visible rien qu’en se baladant dans la nature. « La nature s’équilibre d’elle-même » On ne tire pas sur les oiseaux et pourtant il n’y a pas de surpopulation dans les airs. C‘est bien la preuve que la nature s’équilibre d’elle-même !
Ce que je veux dire c’est que les chasseurs se prennent pour Davy Crockett face à des animaux inoffensifs ! Mais dès qu’on parle du loup ou de l’ours il n’y a plus personne ! Pas très courageux ces chasseurs !
J’ajouterai que la montagne, la nature, n’appartient pas qu’aux éleveurs, ou qu’aux chasseurs, elle appartient à tous, et y compris aux loups, aux ours et pas qu’aux moutons ou autres bêtes domestiques.
On a l’impression que les éleveurs ont le monopole de la nature ! Et que leurs moutons ou autres bêtes domestiques sont propriétaires de la montagne ! »
Tout d’abord, il faut préciser que les études françaises sur le régime alimentaire du loup ont été menées dans les Alpes, et ne représentent donc pas la situation actuelle sur l’ensemble de la France.
Un important travail de calibrage des méthodes a été réalisé afin d’évaluer les biais de détermination qui jalonnent les étapes de l’analyse des fèces (voir le rapport d’Olivier Delaigue 2006), et l’article qu’il avait publié dans le bulletin du réseau Loup n°16.
Chaîne alimentaire terrestre
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